Cours : La plante, productrice de matière organique

Introduction : 

La plante se développe harmonieusement grâce à une bonne nutrition hydrique et minérale, une optimisation du placement de ses feuilles pour mieux capter les rayons solaires pour la photosynthèse et une croissance controlée. La photosynthèse est centrale, car elle constitue le seul apport de carbone pour élaborer la matière organique végétale. Elle est donc à l’origine de toutes les molécules qui permettent à la plante de se développer, de se défendre et de se reproduire.

Photo de couverture :  d’après sciencephoto

Problèmes : Comment la matière organique est elle produite et quel est son devenir ?

I- Photosynthèse : mécanisme de production de matière organique

photosynthèse

A) Les organes chlorophylliens

Rappels vus en 1ère enseignement scientifique et en 2nde  à savoir remobiliser :

Les producteurs primaires sont au sens large les végétaux chlorophylliens. Ces producteurs primaires fabriquent leur matière organique à partir de carbone minéral (par exemple le CO2 atmosphérique)grâce à une source de lumière; on dit qu’ils sont autotrophes pour le carbone. Le carbone oxydé absorbé est alors réduit sous la forme d’une molécule organique ( le glucose : C6H12O6) grâce à l’énergie lumineuse et à l’absorption d’eau. Ils réalisent une photosynthèse dont le bilan global peut s’écrire :

Chloroplaste

6 CO2+6 H2O ———->C6H12O6+6 O2

Energie lumineuse=hυ

Les producteurs primaires sont à l’origine de toute la matière organique consommée au sein de l’écosystème, ils représentent le premier maillon ou niveau trophique de l’écosystème.

Les feuilles sont les organes spécialisés dans la photosynthèse. Elles peuvent à la fois optimiser les échanges gazeux, mais aussi la captation des photons nécessaires à l’activation de la première étape de la photosynthèse. Ce sont les cellules chlorophylliennes des parenchymes palissadiques et lacuneux qui sont spécialisées plus précisément dans ce mécanisme, car chargées de chloroplastes. Le chloroplaste est donc l’organite clé spécialisé dans la photosynthèse. Il est capable de stocker le glucose synthétisé sous forme de grains d’amidon.

C’est un organite de couleur verte. Il est organisé en systèmes membranaires empilés les uns sur les autres (les thylakoïdes). Ce sont ces thylakoides qui sont colorés et possèdent les pigments photosynthétiques capables de capter les rayons solaires. 

Rappel : vu en 1ère enseignement scientifique et à savoir

Dans le chloroplaste, les pigments photosynthétiques sont enchâssés dans la membrane des thylakoïdes. Ces pigments sont dissociables par chromatographie. Quand on observe une solution de pigments photosynthétiques et les longueurs d’ondes de la lumière qui sont retenues par cette dernière, on parle de spectre d’absorption.  on se rend compte que l’intensité photosynthétique (ou activité) correspond parfaitement à ce spectre d’absorption. Les pigments photosynthétiques permettent l’absorption de longueurs d’onde dans le rouge et le bleu.  

Doc 1 : Chloroplaste

Légendes : A- cellules chlorophyliennes du parenchyme palissadique ; B- Schéma d’un chloroplaste en vue 3D ; C-  Schéma d’un chloroplaste (à savoir faire) ; D- Chloroplaste vue en microscopie électronique
détail du doc1 : Chloroplaste d’après JB

B) Le mécanisme de la photosynthèse

1- la phase photochimique ou photolyse de l’eau :

En 1937, Robert Hill montra que des chloroplastes isolé, exposés à la lumière, était capable de produire de l’O2 en l’absence de CO2. Cette libération d’oxygène activée par la lumière et en l’absence de CO2 est appelée réaction de Hill. Elle n’est possible que si les chloroplastes sont éclairés et s’ils disposent d’un accepteur d’électrons artificiel.

La photosynthèse n’est donc pas une simple fusion de l’eau et du dioxyde de carbone, mais plutôt une succession de réactions d’oxydo-réduction dont le démarrage est initiée par la lumière.

Une preuve plus convaincante du fait que l’O2 libéré par la photosynthèse dérive de H2O vit le jour en 1941 quand Samuel Ruben et Martin Kamen utilisèrent un isotope 18O pour suivre l’O de l’eau jusqu’à l’O2 libéré. 

CO2 + 2H218O —-> C H2O + H2O + 18O2

                Molécule organique

L’eau est donc un donneur d’électrons dont la réaction, appelée photolyse de l’eau est activée par des pigments chlorophylliens excités par la lumière 

2H2O —-> 4H+ +  + 4e + O2

La place centrale des thylakoides provient de la présence de pigments photosynthétiques dont la chlorophylle, dans leur membrane. Leur rôle est de capter l’énergie lumineuse, nécessaire à la réduction du CO2 en molécule organique carbonée. Ces pigments n’entrent en action qu’à certaines longueurs d’ondes particulières de la lumière, dans le bleu (430nm) et le rouge (660nm).

Les H+  se concentrent dans la lumière du thylakoïde puis leur libération permet la synthèse d’énergie sous forme d’ATP et les électrons sont acceptés sur un transporteurs d’électrons. C’est ensemble de réaction est appelé phase photochimique de la photosynthèse.

L’équation bilan de la photosynthèse devient donc : 

Chloroplaste

6 CO2+12 H2O ———->C6H12O6+6 O2 +6 H2

Energie lumineuse

2- La phase non photochimique :

La phase non photochimique se déroule dans le stroma. Elle consiste en l’assimilation du CO2 grâce à un cycle mis en évidence par Melvin Calvin (d’où son nom, cycle de Calvin). Les sucres sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone et de l’hydrogène apportés par le transporteur (ou accepteur d’électron). Ce processus nécessite aussi de l’énergie ou ATP. L’enzyme clé de ce cycle est la  Rubisco qui permet la fixation de 3 carbones par cycle, issus du CO2 absorbé. Cela permet d’obtenir un sucre à 3 carbones ou triose. Il faut donc faire tourner 2 fois le cycle pour obtenir un glucose qui est un sucre à 6 carbones.

Cette étape ne nécessite pas directement la lumière, mais les produits de la phase photochimique, c’est pourquoi on l’appelle phase non photochimique.

Doc 2 : Schéma bilan simplifié de la photosynthèse

A) Bilan général

D’après JB

B) Distinction des deux phases et précision du cycle de Calvin

Animation :

Animation photosynthèse d’après JB

II- Devenir des produits de la photosynthèse

A) L’utilisation des composés glucidiques de la photosynthèse dans la cellule chlorophyllienne.

À l’issue de la photosynthèse, au sein du chloroplaste, des molécules de trioses-phosphate (sucres en C3) sont formées; selon les besoins, celles-ci vont servir, soit au stockage, soit à diverses réactions cellulaires.

À l’intérieur même du chloroplaste, les composés glucidiques peuvent servir à la synthèse et au stockaged’amidon si la cellule dispose d’assez d’énergie. Cestockagesousformed’amidondansle chloroplasteesttemporaire.

Une grande partie des trioses exportés hors du chloroplaste, dans le cytoplasme de la cellule chlorophyllienne, sert à l’obtention defructoseetdeglucose, sucres à l’origine du saccharose.

Glucose et fructose permettent de fournir l’énergienécessaireàlaviecellulaire. Cette énergie est obtenue, comme chez les organismes hétérotrophes, par dégradation de ces molécules glucidiques (grâce à la respiration cellulaire…).

Une autre partie sert de point de départ à l’ensemble des biosynthèses cellulaires qui nécessitent des chaînes carbonées. En effet, le carbone organique obtenu par photosynthèse estàlabasede toutes les moléculesbiologiques (glucides, acides aminés et protéines, lipides, nucléotides et acides nucléiques… ).

B) Le devenir du saccharose dansla plante.

L’excédent de saccharose formé est exporté hors de la cellule chlorophyllienne et mis en circulation dans la sève élaborée qui le transporte vers I’ensemble du végétal notamment :

  • Pour stocker et effectuer des  réserves : les graines, les fruits, les organesderéserve(tubercules, bulbes, rhizomes) où le plus souvent le sucre est soit stocké sous forme d’amidon dans des amyloplastes, soit maintenu sous forme de saccharose (fruits, racines, …). Parfois dans les graines, les sucres sont transformés en lipides (Oléagineux).

Doc 3 : Réserves en huille et en amidon (Tige charnue souterraine d’Isoetes muricata pendant l’hiver)

  • Pour effectuer la respiration cellulaire dans touteslespartiesnonchlorophylliennesduvégétal. Ces dernières ont un comportement hétérotrophe à l’échelle cellulaire, nécessitant un apport de matière organique pour survivre (production d’énergie);
  • Pour alimenter leszonesencroissanceoù le saccharose exporté sert également à la synthèse des paroiscellulosiques et du bois. La cellulose est donc un sucre issu de la photosynthèse. De même, la lignine qui imprègne les parois du Xylème et du bois correspond à un composé dérivé d’un acide aminé (Phe) et ce grâce à une cascade enzymatique. Cette lignine participe à la rigidité des plantes.

Doc 4 : Cellulose et paroi végétale

Cellulose synthase enchassée dans la membrane plasmiques cellulaire (original researchgate modifié par JB)
Mise en place des cellulose synthase après transcription et traduction de l’enzyme Modifié d’après researchgate
  • Pour élaborer des substances toxiques ou répulsives permettant de lutter efficacement contre les agresseurs. Exemples 1) Les acacias et les koudous : Les acacias ont mis en place de longues épines (adaptation morphologique), pour éviter qu’ils ne soient broutés par les herbivores. Malgré cela, certaines antilopes viennent dévorer leurs feuilles.  Dès qu’elles sont broutées, des tannins sont produits rendant plus amères les feuilles (adaptation métabolique de la cellule). 2) La lavande, la sauge (…) : huiles essentielles antibactériennes. 3) Des molécules extrêmement toxiques : digitaline/digitale, Alcaloïdes/Datura, …

Doc 5 : A- Koudou et acacia ; B- Datura ou herbe du diable

  • Pour attirer des pollinisateurs : la fleur, ou plus rarement la tige, possèdent souvent des nectaires qui est une glande sécrétrice d’un liquide riche en saccharose. Pour attirer avec plus d’efficacité les pollinisateurs, beaucoup de plantes utilisent des substances volatiles puissants qui sont des combinaisons de dizaines de milliers de métabolites. Les fragrances résultent de petites molécules organiques qui s’évaporent facilement. Mais ce n’est pas le seul atout, elles peuvent aussi produire des pétales aux couleurs vives pour attirer les pollinisateurs (vision dans l’UV par exemple). Ces couleurs peuvent être le fait d’anthocyanes stockées dans les vacuoles des cellules de sépales ou pétales de la fleur.

Doc.6 : Nectaires et sécrétion de liquide sucré

Doc 7 : Vision ou perception dans les UV d’une abeille d’une renocule révélant des anthocyanes

  • Pour attirer des disséminateurs : ou pour disperser les graines : Les fruits charnus, en plus de leur réserves nutritives, peuvent posséder les couleurs vives provenant de pigments comme les caroténoïdes contenus dans des chromoplastes.

Doc 8 : stockage dans des structures spécialisées chromoplastes ou vacuoles

Conclusion : 

Les plantes sont capables d’utiliser des éléments inorganiques pour synthétiser leurs propres constituants organiques (ou molécules carbonées – CHON-). Elles sont en général phototrophes (ou photoautotrophes), c’est-à-dire capables d’utiliser l’énergie lumineuse et de convertir cette énergie en étapes chimiques (par oxydoréduction) grâce à leurs chloroplastes. Les produits de cette photosynthèse sont soit utilisés directement par la plante (métabolisme, synthèse de constituants de la paroi, synthèse de molécules de défense…), soit transportés et stockés dans des organes spécialisés de réserve (pour stocker du saccharose, de l’amidon…).