Cours : Origine de l’ATP nécessaire à la contraction musculaire

Introduction : 

Quelque soit l’activité sportive, et le type d’effort, le muscle a besoin de calcium et d’énergie sous forme d’ATP pour se contracter. En ce qui concerne l’ATP, ou Adénosine Tri-Phosphate, il s’agit de la forme chimique de l’énergie de nos cellules, mais il n’en existe pas de stockage. C’est donc une petite molécule énergétique qui est directement utilisable par le muscle et qui a besoin d’être rapidement renouvelé et sans arrêt. Toute cellule vivante, isolée ou non, animale ou végétale (autotrophe et non autotrophe), régénère son ATP en oxydant des molécules organiques par processus respiratoire et/ou fermentaire.

Photo de couverture :  Mitochondries d’après shutterstock

Problèmes : Comment est produit l’ATP ? Comment la cellule régule-t-elle la présence ou le manque d’O2 pour fabriquer de l’ATP ? Comment la cellule musculaire contrôle finement son métabolisme en fonction de l’effort musculaire ? 

I- Renouveler l’ATP dans les cellules

A- l’ATP, molécule énergétique importante du métabolisme

1- Importance du métabolisme : Rappels de 2nde

Dans le cas où le métabolisme concerne des réactions d’édification de matière, des molécules sont élaborées en consommant de l’énergie. On parle alors d’anabolisme. Exemple : la photosynthèse est un anabolisme. Du sucre (C6H12O6 = le glucose) est élaboré grâce à un apport d’énergie et à partir de molécule plus simple que sont le dioxyde de carbone et l’eau.

Dans le cas où le métabolisme concerne des réactions de dégradation de matière, des molécules sont détruites en produisant de l’énergie. On parle alors de catabolisme. Exemple : la respiration ou la fermentation constituent des catabolismes. Du sucre (C6H12O6 = le glucose) est dégradé entièrement ou partiellement pour produire de l’énergie.

Doc. 1: Le métabolisme.

Les voies métaboliques sont nombreuses et très généralement, sont le plus souvent, sous la dépendance d’enzymes, ou encore qualifiées de biocatalyseurs. L’énergie prend la forme d’une petite molécule qu’on appelle l’ATP, et qui est universelle dans le monde vivant.

2- La molécule d’ATP

Les cellules sont capables de régénérer l’ATP à partir de la dégradation d’autres molécules énergétiques comme le glucose.

Définition

ATP = Adénosine Tri Phosphate = nucléotide possèdant 3 phosphates et étant à la base de la fourniture de l’énergie de toute les réactions chimiques du métabolisme, de la locomotion, des divisions cellulaires et même des transports actifs de molécules au niveau de la membrane plasmique.

La molécule d’ATP (adénosine tri phosphate) est une molécule composée d’un glucide (le ribose), d’une base azotée (l’Adénine), et d’un groupement de 3 acides phosphoriques (ou phosphates). 

Doc. 2: Adénosine Tri Phosphate (molécule simplifiée)

D’après JBoscq

L’ATP peut facilement être hydrolysé en ADP. Cette réaction est appelée une hydrolyse, car elle utilise une molécule d’eau. 

Ainsi on obtient : ATP + H2O —> ADP +Pi + Energie

C’est la rupture de la liaison covalente entre le 3e Phosphate et le 2e qui libère l’énergie. On dit que c’est une réaction exergonique. A l’inverse pour reconstituer la 3e liaison covalente à partir d’ADP, il faut un apport d’énergie. C’est appelé ce qu’on appelle une réaction endergonique.

Ainsi on obtient : ADP +Pi + Energie —> ATP + H2O

Doc. 3: Contexte d’utilisation ou de production d’ATP.

D’après JBoscq

L’ATP est un métabolite (molécule du métabolisme) énergétique éphémère dont le stock est très restreint.

C’est pourquoi, toute cellule vivante, isolée ou non, animale ou végétale (autotrophe et non autotrophe), régénère en permanence son ATP en oxydant des molécules organiques par processus respiratoire ou fermentaire,

B- Mise en évidence de différents catabolismes

Métabolisme des levures (ExAO)

Des cellules (ou organes) peuvent être placées dans une enceinte, contenant ou non du dioxygène. On observe, après injection de glucose, un dégagement gazeux de CO2. 

• En anaérobie (sans O2), on observe soit la formation d’éthanol et un dégagement de CO2, soit la formation d’acide lactique s’il n’y a pas de dégagement de CO2.

• En aérobie (avec O2), on observe aussi la formation d’eau (H2O).

Dans les 2 cas les cellules se multiplient, mais plus efficacement en aérobie qu’en anaérobie;

Doc. 4 : Résultats ExAO : 

D’après JBoscq

Dans les deux cas cités précédemment, on peut alors effectuer les équations bilans pour chaque milieu :

Doc. 5 : Equations bilan 

Remarque : il peut y avoir aussi fermentation acétique en présence d’O2.D’après JBoscq

C- Première étape : La glycolyse. 

La mise en évidence peut-être simple :

 Extrait de cytoplasme + glucose => Oxydation partielle en pyruvate. (formation de 2 composés supplémentaires l’un réduit : NADH,H+, et l’autre energétique : ATP)

Elle se réalise dans le cytoplasme de la cellule. Cette étape est commune à la respiration et la fermentation. Elle permet l’oxydation d’une molécule de glucose en 2 molécules de pyruvate, et la réduction de transporteurs réduits (2 NADH,H+) ainsi que la synthèse de 2 molécules d’ATP. 

Remarques importantes : 

  • ➡Cette étape ne nécessite pas la présence de dioxygène.
  • ➡Elle permet le clivage d’un glucide à 6 carbones en deux glucides à trois carbones, pour aboutir à la formation de 2 pyruvates (2x3C) (CH3-CO-COOH).
  • ➡Elle consomme 2 ATP pour former un composé biphosphorylé, mais produit 2 ATP par composé à 3 carbones. Ce qui aboutit au final à 2 ATP formés.
  • ➡Dans la cascade de réactions, le composé glucidique est bien oxydé, ce qui permet la réduction de deux accepteurs RH2 (plus connu sous le nom de NADH, coenzyme de déshydrogénase réduit).
  • ➡Pour que les réactions se réalisent, il faut la présence d’enzymes.

Doc. 5 : Bilan glycolyse

D’après JBoscq

D- Deuxième étape

1- En aérobie : l’entrée dans la mitochondrie.

Cette étape ne peut se réaliser que dans la matrice d’une mitochondrie (organite cellulaire chez les Eucaryotes spécialisé dans la respiration cellulaire). 

Ces organites mesurent environ 1 µm sur 2µm, et sont semi-autonomes (voir chapitre Complexification des génomes). Ils sont hérités par la mère et doivent se dupliquer.

Dans le muscle, elles sont réparties tout du long de la myofibrille et permettent une alimentation directe des têtes de myosine.

Doc. 6 : Mitochondrie : organite de la respiration cellulaire.

D’après JBoscq

Le pyruvate peut rentrer dans la matrice. Le cycle de Krebs, consiste en des décarboxylations et en oxydations successives (Production de CO2 et formation de 5 composés réduits RH2 , soit exactement 4NADH,H+ et 1 FADH2 ) et en une synthèse d’ATP par molécule de pyruvate. 

Donc 1 molécule de pyruvate produit au cours du cycle de Krebs :

  • 3 molécules de CO2
  • 5 transporteurs d’Hydrogène ou pouvoirs réducteurs
  • 1 molécule d’ATP

Doc.7 : La décarboxylation oxydative du pyruvate ou cycle de Krebs

Puis le pouvoir réducteur stocké dans les transporteurs est transféré vers les crêtes de la membrane interne des mitochondries. Le dioxygène est l’accepteur final de la chaine d’oxydoréduction aboutissant à la fabrication d’ATP. Ainsi c’est l’oxydation par le dioxygène, des composés réduits produits dans les étapes précédentes qui est l’aboutissement de la chaine réactionnelle. Cette oxydation se réalise grâce à des complexes protéiques localisés dans la membrane interne de la mitochondrie, et dont l’ensemble est appelé chaine respiratoire. Elle est couplée à la production d’une importante quantité d’ATP grâce à des ATP synthases (sphères pédonculées). 

Cette synthèse ne peut se dérouler que parce que les protons libérés par les transporteurs réoxydés (NADH, H+—> NAD+) forment un gradient d’H+ dans l’espace intermembranaire. Ce gradient de protons se dissipe grâce aux sphères pédonculées (ATP synthétases) en produisant de l’ATP.

Doc.7 : La chaine respiratoire et l ‘ATP synthase

d’après J.Boscq

Le Dioxygène est donc bien l’accepteur terminal des protons et électrons puisqu’il se couple avec les protons pour former de l’eau ( 1/2 O2 + 2H+ => H2O) grâce à la chaine respiratoire.

Bilan : On considère qu’au cours de cette respiration 12 composés ont été réduits, ce qui nous permet d’aboutir à 32 ATP auquel il faut rajouter 4 ATP formés (cycle de krebs + glycolyse) ; soit un total de 36 ATP formés.

2- En anaérobie : nécessité de fermentation dans le cytoplasme

Lorsque la cellule musculaire vient à manquer de dioxygène, c’est à dire en anaérobie, la voie de la mitochondrie n’est plus possible. Il est alors nécessaire de renouveler les transporteurs qui ont été réduits pour pouvoir renouveler la glycolyse, seule voie fournissant de l’ATP dans ce cas.

La fermentation se réalisant au niveau du muscle est la fermentation lactique. Mais d’autres voies fermentaires sont possibles dans la nature, comme celle vue avec la levure et la fermentation alcoolique. Contrairement d’ailleurs à cette dernière, il n’y a pas de dégagement de CO2 lors de la fermentation lactique, et seul de l’acide lactique est produit et accumulé.

En absence d’O2, le pyruvate issu de la glycolyse ne peut pas être intégré à la mitochondrie. Pour pouvoir obtenir de nouveau de l’ATP, il faut réactiver la glycolyse. Mais pour ce faire, les transporteurs réduits doivent de nouveau être oxydés.  C’est justement la fermentation qui permet une réoxydation des transporteurs réduits formés lors de la glycolyse, grâce à la lactate déshydrogénase, transformant le pyruvate en lactate..

Comment se déroule la fermentation ?

Doc.8 : La fermentation lactique

D’après J. Boscq

Bilan: On considère qu’au cours de cette fermentation lactique, seuls 2 ATP sont formés, les 2 de la glycolyse.

II- Du type d’effort dépend le mode de fourniture d’ATP des muscles

Le bilan de production d’ATP n’est pas le même selon le type de métabolisme. Or si le stock d’ATP dans les cellules musculaires est faible, cela signifie que l’ATP doit être régénéré au fur et à mesure de sa consommation et des besoins du muscle. Seulement, c’est le type d’efforts qui va conditionner le type de métabolisme utilisé par les muscles. 

Doc.9 : Les voies métaboliques des cellules musculaires

A- Les voies anaérobiques

1- La voie alactique = voie de la phosphocréatine

Dès les premières secondes d’un effort physique l’ATP est immédiatement épuisé. Son renouvellement commence d’abord par l’hydrolyse d’une protéine : la phosphocréatine. Cette protéine est naturellement présent dans les fibres musculaires. C’est la voie la plus rapide du renouvellement de l’ATP. En effet, la phosphocréatine se débarrasse de son phosphate, pour le coupler à l’ADP et ainsi renouveler l’ATP. Une enzyme est essentiel à cette réaction : la Créatine kinase.

Doc.10 : Renouvellement de l’ATP grâce à la phosphocréatine

D’après J.Boscq

C’est la voie qui permet de développer une puissance maximale en un très court moment. C’est donc la voie privilégiée pour l’haltérophilie par exemple, ou d’autres sports développant beaucoup de puissance en peu de temps (le démarrage du 100m par exemple, le lancé de poids…).

2- La voie lactique = voie de la fermentation

Lorsque l’effort dure un peu plus longtemps, et que le stock de phosphocréatine est épuisée (assez vite), la voie de la fermentation lactique prend le relais, afin de renouveler l’ATP. 

Le taux d’acide lactique commence alors à augmenter dans le muscle d’abord, puis dans le sang au fur et à mesure où il est évacué. Cependant, le renouvellement de l’ATP par cette voix consomme un glucose pour seulement deux ATP renouvelés. Autant dire que le rendement énergétique est faible.

Une mauvaise hydratation, ou une circulation sanguine peu rapide ne permet pas d’évacuer suffisamment l’acide lactique, qui s’accumule dans le muscle. L’acide lactique s’accumulant, et le métabolisme aérobie n’étant pas suffisamment actif, le manque de renouvellement d’ATP provoque la tétanie du muscle, c’est à dire la crampe.

B- La voie aérobique

Lorsque l’effort dure plus longtemps, et que le système cardio-vasculaire et respiratoire s’est adapté, en augmentant leur rythme, le sang afflue vers les muscles plus rapidement en étant saturé de dioxygène. Le métabolisme aérobie peut alors s’activer, le pyruvate rentre dans la mitochondrie, le cycle de KREBS tourne, et la chaîne respiratoire et les ATP synthase permettent une grande production d’ATP (18 fois plus que la fermentation par molécule de glucose consommée).

C- Les voies métaboliques dépendent des fibres musculaires mobilisées

 Les cellules musculaires sont en réalité de différentes natures :

1- Les fibres musculaires de type I

Il existe des cellules musculaires de type I, riches en mitochondries, qui se contractent certes lentement mais qui peuvent durer longtemps. La voie métabolique principale de ces fibres est donc aérobie, et utilise la respiration cellulaire pour renouveler l’ATP.

2- Les fibres musculaires de type II

Il existe des cellules musculaires de type II, moins pourvues en mitochondries, qui se contractent rapidement et fortement mais qui ne durent pas longtemps. La voie métabolique principale de ces fibres est anaérobie, et utilise la fermentation lactique principalement.

Doc.11 : Fibres musculaires de type 1 et de type 2

La coloration correspond à un marquage spécifique des mitochondries : En A : Fibre de type II légendée 2 au milieu dépourvue de mitochondrie. En B : fibre de type I, légendée 1 révélant une haute densité de mitochondrie. D’après researchgate

Ainsi, un marathonien aura plus de fibres de type un que de fibres de type deux.

III- Des substances permettant d’amplifier ses performances : le dopage. 

Pour améliorer les performances, certains sportifs ont recours à des substances exogènes qui peuvent intervenir à différents niveaux. Les effets sur la santé peuvent parfois être graves à court ou moyen terme.

A- Développer la masse musculaire

Il est possible de prendre des substances anabolisantes (anabolisme = synthèse ; donc ici accroissement de masse musculaire), qui sont des dérivés de la testostérone, hormone sexuelle masculine. 

L’accroissement de masse musculaire est liée uniquement à une hypertrophie des fibres et non à une multiplication de ces dernières.

B- Permettre à l’organisme d’aller au delà de ses limites

Grâce a des substances anti-inflammatoire, le sportif peut ne pas sentir de fatigue et aller au-delà de ses limites de douleur. Ainsi la prise de corticoïdes correspond à un dopage caractérisé dans le milieu du sport. L’un des problèmes les plus embêtant de cette prise de substances est que l’individu ira au-delà de ses limites sans ressentir de douleur, ce qui peut entraîner des lésions graves (déchirures, fractures…).

C- Améliorer l‘endurance

Pour améliorer l’endurance d’un sport, l’individu peut décider de se transfuser des globules rouges en grande concentration. Le taux de globule rouge augmenté améliorera l’oxygénation de ses muscles et permettra d’améliorer sa durée d’effort. Mais dans ce cas, son sang est moins fluide.

Un produit dopant agit de la même façon : il s’agit de l’EPO.

Initialement, il s’agit d’une hormone naturelle, appelée érythropoïétine (=EPO). Elle  est synthétisée par le rein et sa cible est la moelle osseuse. Cette hormonea pour effet de stimuler la fabrication de globules rouges. Cela se fait naturellement lorsque le sportif va en altitude. En effet, lorsque l’oxygène se fait plus rare, de l’EPO est sécrétée par le rein qui a détécté le manque d’O2. Cette hormone permet alors de stimuler les mitoses des cellules souches des globules rouges. Au bout d’une semaine, les globules rouges étant plus nombreux, les organes sont oxygénés plus efficacement, le corps s’adapte à l’altitude. Cela explique les entraînements en haute altitude des équipes de sportifs avant des événements importants. Le seuil d’EPO détecté à ce moment correspond à une valeur maximale autorisée

Lorsque l’équipe de sportif retourne ensuite à une altitude basse, leur taux de globules rouges reste élevé, mais légal. Le fait d’avoir plus de globules rouges permet à l’individu de délivrer plus de dioxygène, et donc de faire durer le métabolisme aérobie plus longtemps. L’individu est donc plus performant.

Une prise illégale d’érythropoïétine peut améliorer les performances jusqu’à 10 %. Mais l’augmentation brutale des globules rouges aboutit à un épaississement rapide du sang. Ce qui peut engendrer des caillots pouvant conduire à des infarctus, des embolies pulmonaires ou des AVC ischémiques.

Doc.12 :Action de l’EPO

traduit D’après Cleaveland clinic

De façon générale, l’ensemble des substances dopantes peut provoquer des lésions musculaires, des cancers, de la stérilité ou la masculinisation du corps de la femme…

Conclusion

L’ATP est la molécule universelle du vivant responsable de la fourniture en énergie, mais ce n’est pas forcément la seule. Elle peut être élaborée soit par fermentation soit par le biais de la respiration. Une autre molécule peut également servir à fournir un peu d’énergie, comme dans le muscle, si le temps d’effort n’est pas grand : c’est la phosphocréatine. 

C’est la libération d’un phosphate inorganique qui sera responsable de la libération d’énergie. En étant couplé à une réaction ou à un mécanisme qui nécessite de l’énergie (enzymes, biosynthèses, locomotions, communications nerveuses, mobilités d’organites ou de chromosomes…), la libération d’énergie est immédiatement réinvestie. Le vivant optimise ainsi systématiquement ses rendements énergétiques.