Chapitre 4 : La vie fixée chez les plantes, résultat de l’évolution-COURS

Introduction : 

Les plantes supérieures sont dans l’incapacité de se mouvoir. Cette vie fixée impose aux végétaux d’être adaptés aux variations du milieu, tant dans leurs relations trophiques (échanges avec l’atmosphère et avec le sol), que dans leur système de défense face à un milieu hostile mais aussi que dans leur mode de reproduction (dissémination des gamètes et dissémination des graines). Nous ne nous intéresserons dans ce chapitre qu’à la vie fixée chez les Angiospermes, embranchement des plantes à fleurs. Il s’agit donc de comprendre les particularités d’organisation fonctionnelle de la plante et de les mettre en relation avec les contraintes d’une vie fixée. 

Problème : Comment  les caractéristiques des plantes permettent une vie fixée?

  • quelle est l’organisation d’une plante et en quoi cela permet de s’adapter à une vie fixée ?
  • Comment sont assurées la pollinisation et la dissémination des graines ?

 I- Echanges des plantes avec le milieu.

A- Anatomie générale d’une plante

La plante présente une partie aérienne et une partie dans le sol. C’est donc avec ces 2 milieux qu’elle aura besoin de gérer ses échanges. L’appareil végétatif, chez les végétaux, représente l’ensemble des organes  assurant sa croissance et permettant sa nutrition. 

Même si la diversité des végétaux est grande, les composantes de l’appareil végétatif restent toujours : 

    • Un appareil racinaire fixant le végétal mais permettant aussi d’absorber  l’eau et les sels minéraux 
    • un appareil aérien permettant les échanges gazeux 

Deux catégories de plantes peuvent être distinguées suivant leur tige : 

Les plantes de petite taille sont dites herbacées. Elles ont toutes une tige souple, chlorophyllienne et peu ramifiée. Elles sont d’une très grande variété (annuelles, bisannuelles, vivaces) et se sont adaptées à différents milieux.

Les plantes ligneuses sont généralement de grande taille, avec une tige renforcée et à croissance annuelle, non chlorophyllienne, mais fortement ramifiée. Ce sont les arbustes ou arbres. (généralement chez ces plantes, les poils absorbants sont remplacés très tôt par une symbiose étroite avec les champignons : mycorhizes)

Rappel :  La photo-autotrophie permet de fabriquer des molécules organiques à partir d’éléments minéraux grâce à l’énergie lumineuse (rappel de l’équation bilan de la photosynthèse vue en 2nde en insistant sur les échanges avec le milieu). 

B- Echanges avec l’atmosphère.

L’organe aérien spécialisé dans la captation de l’énergie lumineuse et dans les échanges gazeux est par excellence la feuille, même si certaines tiges en sont aussi capables. Si les échanges gazeux sont essentiels pour permettre à la feuille de réaliser la photosynthèse, ils le sont tout autant pour permettre à l’eau de monter dans la feuille (= sève brute).

Les surfaces d’échanges sont considérables, surtout si on additionne les feuilles portées par un végétal. Chaque feuille ménage une multitude de trous (ou ostioles) au niveau de leur épiderme (Oralement : inférieur chez les Dicotylédones et inférieur et supérieur chez les Monocotylédones) accédant à une chambre sous-stomatique ce qui permet un échange direct avec les cellules du parenchyme foliaire. L’ouverture de l’ostiole est étroitement contrôlée par des stomates.

La cuticule qui recouvre l’épiderme des feuilles est imperméable au gaz, car constituée de cire et de lipides. Le fait que les échanges gazeux ne se réalisent que dans les chambres stomatiques, permet de réguler aussi les pertes, ce qui protège par exemple de la déshydratation. Si les conditions sont défavorables les ostioles des stomates sont fermés. Si l’ostiole est ouvert, les gaz pénètrent au niveau d’un parenchyme lacuneux, dont les lacunes permettent la circulation de ces gaz.

 C- Echange avec le sol

L’appareil racinaire d’une plante est généralement très développé. Il est constitué d’une multitude de racines (primaires et secondaires) constituant un réseau interagissant avec le sol et appelé rhizosphère. Beaucoup de racines possèdent une zone pilifère, c’est à dire une zone comportant de nombreuses cellules épidermiques différenciées (très étirées) en poils absorbants, qui augmentent considérablement la zone d’échange avec le sol afin de pouvoir absorber l’eau et les ions minéraux de façon plus optimale.

D- Deux systèmes conducteurs différents

Comme l’absorption de l’eau s’effectue au niveau racinaire et que la photosynthèse  et l’absorption des gaz s’effectuent au niveau foliaire il est nécessaire de mettre en place un double système de conduction entre ces organes :

    • Un système de conduction « ascendant », apportant l’eau et les ions minéraux au niveau des feuilles et permettant ainsi le bon déroulement de la photosynthèse. La structure conduisant cette sève brute est appelée  xylème et est constituée de cellules lignifiées. (TP carmin vert d’iode : coloration en vert)
    • Un système de conduction « descendant » permettant la distribution des sucres fabriqués au niveau des feuilles vers les tissus non chlorophylliens. La sève est alors appelée sève élaborée et circule au travers de vaisseaux du phloème non lignifiés. (TP carmin vert d’iode : coloration en rose)

 II- Se défendre : pourquoi et comment ? 

Parce que le milieu est hostile et que les plantes ont une vie fixée, elles ont dû développer des adaptations ou des mécanismes de défenses face à ce milieu. En voici, quelques aspects :

A- Pour s’adapter à un milieu extrême

Certaines plantes sont parvenues à conquérir des milieux difficiles. Un milieu difficile est un milieu dans lequel la majeure partie des êtres vivants ou plantes ne peuvent s’installer car un ou plusieurs paramètres sont extrêmes (température froides ou chaudes, rarefaction de l’eau, composition chimique du milieu, etc.).

Prenons l’exemple des milieux rocheux verticaux (falaises rocheuses ou justes nos modestes murs de pierre).

Ces milieux  constituent des milieux de vie contraignants où l’eau est difficilement stockée et où les écarts de température sont importants. Si ce milieu difficile est peu convoité, en revanche, il présente l’avantage de réduire la compétition avec d’autres espèces.

Dans ces conditions, la moindre anfractuosité dans la roche ou entre les pierres constitue un endroit privilégié où, par ruissellement, s’accumulent quelques éléments de sol permettant la  persistance de l’humidité.

Les stratégies développées par les plantes pour vivre sur des milieux verticaux sont alors :

  • des longues racines qui profitent de la moindre quantité de « terre » accumulée dans les plus modestes niches rocheuses pour s’accrocher fortement.
  • des feuilles qui stockent de l’eau grâce au mucilage contenu dans leurs tissus (= parenchyme aquifère)

Exemple feuille d’Aloe vera : (d’après snv.jussieu.fr)

 

  • un épiderme avec une cuticule épaisse et  imperméable qui enveloppe les feuilles et les protège.
  • une photosynthèse particulière : plantes dites « CAM » = Métabolisme Acide Crassulacéen ou en anglais Crassulacean Acid Metabolism

Explication :

  • Chez les plantes en C3 à photosynthèse dite « classique », les stomates sont ouverts le jour, les deux phases de la photosynthèse se réalisent simultanément (Phase photochimique : création d’énergie et de pouvoir réducteur dans le thylakoïde à partir de la photolyse de l’eau ; Phase non photochimique : fixation du CO2 pour donner des oses en C3 qui combinés donneront des glucoses en C6).
  • Chez les plantes CAM, les stomates ne sont ouverts uniquement que la nuit et fermés le jour. De ce fait, le CO2 entre la nuit et se fixe sur des molécules en C3 pour former des molécules en C4 dans les vacuoles. Le jour, ces molécules  en  C4 (rôle uniquement de  stockage du CO2)  se  transforment  en  molécules  en  C3  en  libérant  du  CO2    utilisé  pour  la photosynthèse

D’autres adaptations à des milieux extrêmes pourraient être également abordées (milieux aquatiques, milieux salés, milieux désertiques…). Dans les milieux désertique le problème sera comment optimiser l’eau (1- en récolter un maximum, 2- ne pas en perdre) et sera donc très proche du problème des milieux verticaux. 

 => Pour chaque milieu, bien analyser quel problème est posé par le milieu pour montrer quelle solution adaptative a été développée par la plante.

Prenons un autre exemple : l’adaptation au gel.

En zone tempérée, il faut pouvoir résister à l’hiver. Le gel peut endommager de  façon irréversible les cellules à partir du moment où des cristaux de glace se forment à l’intérieur des cellules. Pour éviter cela la plante peut mettre en place différentes stratégies adaptatives : 

1) Entrée en vie ralentie de la plante :

  • abscission des feuilles pour arrêter la montée de sève,
  • mise en place de bourgeon écailleux pour protéger les méristèmes,
  • mort de parties aériennes et survie de parties souterraines (rhizomes, tubercules…) …/… 

2) Réorganisation métabolique de la cellule :

  • abaissement du point de congélation par une augmentation de concentration de solutés intracellulaires (sucres, alcools, protéines dont des enzymes) et une diminution de l’eau intracellulaire,
  • modification membranaire des lipides,
  • production de cryo-protectants (exemple : alcool comme le sorbitol)

 C- Pour se protéger contre des prédateurs

Les acacias ont mis en place de longues épines (adaptation morphologique), pour éviter qu’ils ne soient broutés par les herbivores. Malgré cela, certaines antilopes viennent dévorer leurs feuilles.  Dès qu’elles sont broutées, des tannins sont produits rendant plus amères les feuilles (adaptation métabolique de la cellule). De plus, des substances volatiles peuvent être libérées dans l’air pour prévenir du danger les arbres voisins. Ces derniers vont alors produire à leur tour plus de tanin, dégoutant ainsi les herbivores.

 

III- La reproduction chez les Angiospermes et la vie fixée. 

A- l’organe reproducteur : la fleur.

L’histoire évolutive montrent que le succès des Angiospermes (90% de la biodiversité végétale) est lié à l’invention de la fleur.  La fleur est l’organe reproducteur qui permet la production des gamètes et qui les protège. Elle est organisée en verticilles concentriques (Le verticille est constitué par plusieurs organes disposés en rayons autour d’un axe ou d’un point central).  Une fleur type est constituée des verticilles suivants (en partant de l’extérieur et en allant vers l’intérieur) :

 

 

 

 

 

➡ Sépales (V1)

➡ Pétales (V2)

➡ Etamines (V3)

➡ Carpelles (V4)

B- Formation de la fleur

Le développement de la fleur est sous le contrôle de gènes homéotiques dont le modèle explicatif est un modèle de 3 groupes de gènes notés A, B et C. L’expression du gène A seul donne les sépales, A + B les pétales, B + C les étamines et C seul les carpelles. C’est l’observation d’individus mutants qui a permis la compréhension de ces gènes.

  C- Assurer la reproduction quand on est fixé

Beaucoup de fleurs sont hermaphrodites, ce qui signifie qu’elles pratiquent l’autofécondation. Ainsi les grains de pollen produits par les étamines germent directement sur le stigmate et fécondent l’ovule contenu dans l’ovaire de la même fleur grâce à un tube pollinique.

Par contre, produire de la diversité génétique peut être un avantage dans la nature. Cela n’est possible que si la fécondation est croisée.  Problème : comment dans ce cas assurer le transport du pollen afin de réaliser une fécondation croisée ?

Elle peut être assurée très aléatoirement en transportant les grains de pollen soit par le biais du vent (anémogamie) ou soit par le biais de l’eau (hydrogamie). Peu de grains de pollen atteignent un autre stigmate, les pertes sont considérables.

La fécondation croisée peut être plus efficace si le vecteur du transport est un animal (zoogamie). Plus le partenariat est étroit, et plus chaque espèce peut avoir développé des spécificités vis à vis de son partenaire. Ainsi, l’évolution parallèle de deux espèces en étroite interaction est appelée co-évolution. C’est notamment le cas d’insectes intervenant dans la pollinisation de plantes spécifiques (entomogamie).

 D- Assurer la dispersion des graines

Une fois l’ovule fécondé, le zygote se divise et ensuite donne un embryon (une mini-plante). Il est normalement constitué d’une tigelle, d’une radicule et d’un (Monocotylédones) ou de deux cotylédons (Dicotylédones), d’où les 2 grandes familles vues en TP. Le tout  est contenu dans une graine possèdant ou non des réserves. 

La différenciation de l’ovaire donne le fruit. 

La diversité des fruits et des graines montrent encore des stratégies évolutives différentes. Comme la pollinisation, on observe des graines dispersées directement  par effet mécanique (exemple du Spartier). D’autres graines sont dispersées soit par le vent (anémochorie) ou par l’eau (Hydrochorie). 

La dispersion des graines peut aussi être assurée grâce à un animal (zoochorie) soit par adhérence de la graine, soit par ingestion du fruit allant même jusqu’à conférer à la graine un pouvoir germinatif plus grand. 

Conclusion : 

Dès le début de la sortie de l’eau et de la colonisation des continents par les plantes, l’évolution  a donné naissance à de nombreux caractères contribuant à limiter la dessiccation des tissus et à mieux exploiter une ressource hydrique irrégulière.

La combinaison de ces caractères contribue fortement à la grande diversité actuelle du règne végétal, qui est essentiellement façonné et structuré par son rapport à l’eau et aux échanges gazeux.

Les plantes à graines protégées par un fruit ou plantes à fleurs (Angiospermes) dont les premiers représentants sont apparus au Crétacé ont littéralement connu une radiation évolutive dont l’explosion de la diversité a été favorisée par des co-évolutions pour permettre une fécondation croisée. La pollinisation des fleurs par les insectes et la dissémination des graines par les animaux frugivores (oiseaux, mammifères) ont ainsi encore plus favorisé le développement des plantes à fleur. Avec plus de 275 000 espèces, les angiospermes sont actuellement les plantes les mieux adaptées et les plus abondantes sur Terre.

Evolution des plantes et importance des groupes (d’après CRDP Limousin)