Cours : Les réflexes et communication nerveuse

Introduction : 

Il est vital pour un organisme comme l’être humain de s’adapter à l’environnement pour survivre. C’est en partie grâce à nos réflexes que nous avons différents comportements adaptés aux situations d’urgence. Si le mouvement est involontaire, suite à une stimulation, il s’agit donc d’un réflexe (lâcher un objet trop chaud, sursauter…).

Bouger et réagir rapidement mobilisent alors nos muscles, qui sont des effecteurs. Mais entre la perception du stimulus initial et la mise en action des effecteurs, il existe un système de communication d’urgence qui est la communication nerveuse.

Photo de couverture :  d’après  https://www.thinglink.com

Problème : Qu’est ce que le réflexe myotatique et quelles sont les structures impliquées ? Comment fonctionne la communication nerveuse ? 

I- Les réflexes

A- Définitions et différents réflexes

Réflexes : Réponse motrice inconsciente ou involontaire provoquée par une stimulation sensitive ou sensorielle – Larousse

Réflexe myotatique : c’est la contraction d’un muscle squelettique induit par son propre étirement (rotulien, achilléen…). Il constitue un test clinique pour voir le bon fonctionnement nerveux d’un individu.

Les réflexes myotatiques permettent une réponse plus rapide que si le mouvement est conscientisé. Une percussion brusque du tendon musculaire à l’aide du marteau médical provoque une contraction unique du muscle correspondant.

Doc. 1 : Différents réflexes myotatiques et leur technique de recherche. 

Réflexes Technique de recherche Réponse
Bicipital Avant-bras demi-fléchi. Pouce de l’examinateur sur le tendon du biceps. Percussion du pouce Flexion par contraction du biceps.
Stylo-radial Avant-bras demi-fléchi, bord radial vers le haut. Percussion de la styloïde radiale. Flexion de l’avant bras sur le bras, par contraction du long supinateur.
Tricipital Bras en abduction, avant-bras pendant. Percussion du tendon du triceps au dessus de l’olécrâne. Extension de l’avant-bras sur le bras par contraction du triceps.
Cubito-pronateur Avant-bras demi-fléchi, légère supination. Percussion de la styloïde cubitale. Pronation de la main
Flexion des doigts Percussion de l’index de l’examinateur posée sur l’articulation inter-phalangienne distale. Flexion distale des dernières phalanges
Rotulien Au lit : genou demi-fléchi. Assis : jambes pendantes ou croisées. Percussion du tendon rotulien. Extension de la jambe sur la cuisse par contraction du quadriceps.
Achilléen Position à genoux : percussion du tendon d’achille. Extension du pied par contraction du triceps sural.

Les réflexes jouent un rôle dans l’équilibre de la réponse musculaire, puisqu’ils évitent des étirements trop prononcés. Ils permettent entre autre le maintien de posture de l’individu en mouvement dans son environnement et assurent l’équilibre du corps. Comme il s’agit d’un aller-retour rapide vers un centre nerveux, le trajet constitué par un neurone sensitif et un neurone moteur constitue un arc réflexe.

Réflexe achilléen + Neurones

B- L’arc réflexe achilléen

Quand on percute le tendon d’Achille, le triceps sural est étiré, et avec lui, les fuseaux neuromusculaires. Ce sont les récepteurs d’étirement des muscles qui correspondent en fait à des terminaisons dendritiques des fibres nerveuses sensitives enroulées en spirale autour de cellules musculaires. 

Remarque

Les fuseaux neuromusculaires possède une double innervation : une innervation sensitive et une innervation motrice. Les fibres afférentes sont sensitives et les fibres efférentes sont motrices.

Doc. 2 : Le triceps surale et fuseau neuromusculaire

Un message nerveux afférent sensitif est alors véhiculé grâce à un neurone sensitif jusqu’au centre nerveux, la moelle épinière. C’est dans la corne dorsale de cette moelle épinière que le relais synaptique s’effectue avec un motoneurone (ou neurone moteur).

Puis un message nerveux efférent moteur est propagé par le motoneurone via son axone jusqu’à une plaque motrice faisant la jonction avec le muscle squelettique.

Le triceps sural se contracte en réponse à cette stimulation.

Moelle épinière

Doc. 3 : Fonctionnement du réflexe achilléen

Légendes : 

  • 1 : Le choc du marteau étire le tendon. Les récepteurs sensoriels sont étirés à leur tour.
  • 2 : Le message afférent est véhiculée par un neurone sensitif 
  • 3 : Dans la corne ventral de la moelle épinière, le neurone sensitif fait synapse avec un motoneurone et un interneurone inhibiteur.
  • 4A : le motoneurone du triceps sural est stimulé. 4B : le motoneurone du jambier est inhibé
  • 5 : le messager efférent est acheminé vers le triceps sural.
  • 6A : le triceps sural se contracte sous l’effet de la stimulation de son motoneurone ; 6B : le jambier se relâche sous l’effet de l’inhibition de son motoneurone.
  • => Le pied s’étire

Le nerf rachidien est donc constitué de deux types de neurones : 

  • ★Les neurones sensitifs afférents
  • ★Les neurones moteurs efférents encore appelés motoneurones

Le corps cellulaire du neurone sensitif, reliant le fuseau neuromusculaire à la moelle épinière) est situé dans un ganglion rachidien. Ce neurone est dit en T à cause de sa forme. La fibre nerveuse reliant le fuseau au corps cellulaire est appelée dendrite. Cette partie reçoit l’information. La partie transmettant l’information du corps cellulaire à la moelle épinière est appelée axone. L’axone arrive ainsi dans la moelle épinière par sa racine dorsale pour faire synapse à un dendrite d’un motoneurone, dans la substance grise.

Le corps cellulaire du motoneurone est dans la partie antérieure de la substance grise de la moelle épinière. Alors que ses dendrites sont courts, son axone est particulièrement long et, en passant par la racine ventrale du nerf rachidien, va faire synapse avec la fibre musculaire. 

C’est parce que ce que ce réseau nerveux ne fait intervenir que 2 neurones et une synapse entre les 2, qu’il est qualifié de réflexe monosynaptique.

Vidéo Posture et réflexe myotatique (sans les muscles antagonistes) – Canopé :

II- Du neurone au message nerveux

A- Neurones Réflexe achilléen + Neurones

Les neurones sont les cellules spécialisées dans l’acheminement du message nerveux. Ces cellules possèdent un ou plusieurs dendrites, un corps cellulaire et un axone plus ou moins long, et parfois ramifié. Le message nerveux ce propage en sens unique des dendrites vers l’extrémité de l’axone.

Il existe différents types de neurones :

  • Des neurones sensitifs, appelés neurones en T, avec un dendrite long. Le corps cellulaire se situe dans le ganglion rachidien, et l’axone vient faire synapse dans la substance grise de la moelle épinière.

Doc. 4 : Le motoneurone et le neurone sensitif

  • Des  neurones moteurs, encore appelés motoneurones, qui partent de la substance grise de la moelle épinière (au niveau de la corne ventrale), dont l’axone est très long et va se ramifier au niveau du muscle par plein de petits boutons synaptiques que l’on appelle encore la plaque motrice.
  • Des interneurones, dont les dendrites et l’axone sont court et établissent un relais entre un neurone sensitif et un motoneurone, et dont la fonction est d’inhiber.

Chez les vertébrés, certains dendrites ou certains axones peuvent être myélinisés, c’est-à-dire qu’ils possèdent une gaine de myéline interrompue à certains endroits réguliers, appelés noeuds de Ranvier. Cette gaine de myéline accélère considérablement la vitesse du message nerveux. Elle est élaborée par les cellules de Schwann qui entourent l’axone.

Doc. 5 : Gaine de myéline et cellule de Schwann

D’après https://biologydictionary.net/myelin-sheath/

Remarque : La différence de couleur dans la moelle épinière est liée à la présence de corps cellulaire et de myéline dans la substance grise (partie interne) ou uniquement de dendrites et d’axones myélinisés dans la substance blanche (partie externe). A noter que c’est la même chose dans le cerveau, mais les zones sont inversées : la substance grise (cortex) est externe alors que la substance blanche est interne.

Doc. 6 : Matière grise et matière blanche

B- Le message nerveux

Nature, seuil, et propriétés du PA

1- Potentiel de repos et potentiel d’action

Des micro-électrodes placée au contact d’une fibre nerveuse permettent d’enregistrer les variations électriques de cette dernière.

Sans stimulation, On s’aperçoit que la membrane du neurone est polarisée, car il existe une différence de potentiel entre l’intérieur et l’extérieur de l’ordre de 70 mV. L’intérieur est globalement électronégatif, alors que l’extérieur est globalement électropositif. Cette activité électrique de base ou différence de potentiel transmembranaire est qualifiée de potentiel de repos.

Doc. 7 : Sans stimulation, activité électrique de base de l’axone = potentiel de repos

D’après JB

2- Modifications au cours d’une stimulation

Lors d’une stimulation,au niveau d’un neurone on enregistre une différence de potentiel par rapport à l’état de repos. Ces modifications sont très brèves et constituent le potentiel d’action, par opposition au potentiel de repos. Il s’agit d’une inversion de polarisation transmembranaire : la face externe devient électronégative alors que la face interne devient électropositive. A un endroit donné de l’axone cet événement est de l’ordre de la milli-seconde, et son amplitude d’environ 100 mV.

Doc. 8 :  avec stimulation, différence de potentiel observée : Potentiel d’action

d’après JB

ANIMATION : 

Comprendre le potentiel d’action : www.youtube.com/watch?v=iBDXOt_uHTQ

Compléments : 

Les différences ioniques à l’origine des potentiels :

Le potentiel de repos est maintenu activement par des différences ioniques qui sont maintenues par des pompes consommant de l’énergie. 

Ce sont des canaux sensibles aux différences de potentiel qui sont responsables du potentiel d’action : L’ouverture de canaux sodiques (Na+) entraîne une dépolarisation, tandis que l’ouverture des canaux potassiques (K+) crée la repolarisation et l’hyperpolarisation.

D’après vetopsy.fr

Si plusieurs neurones sont associés en fibre nerveuse ou en nerf, on peut enregistrer des amplitudes différentes par addition mais chaque neurone possède une amplitude donnée constante.

Doc. 9 :  Message nerveux au niveau d’un nerf

3- Codage de l’information 

Le potentiel d’action se propage de proche en proche en sens unique (dendrites – corps cellulaire – axone) jusqu’à atteindre l’extrémité de l’axone. Cette propagation est très rapide (100 M.s-1 soit 360 km.h-1) et constitue ainsi un moyen de communication d’urgence entre nos organes.

Chez les vertébrés, la conduction est améliorée grâce à la gaine de myéline. La propagation reste de proche en proche, par saut, de noeud de ranvier en noeud de ranvier. Elle est considérablement accélérée. On parle de la théorie saltatoire de la propagation de l’influx nerveux.

Si la stimulation varie au niveau d’un axone, on s’aperçoit que l’amplitude reste constante, en revanche le nombre de potentiel d’action en fonction du temps va varier. L’information est donc codée en fréquence de potentiels d’action.

Doc.10 :  codage en fréquence de potentiel d’action

D’après JB

Au sein d’un nerf, le message nerveux est codé par le nombre de fibres stimulées. Le message se présente sous forme d’un potentiel global dont l’amplitude sera alors plus ou moins importante

Au niveau d’une synapse, le message est codé en concentration de neurotransmetteurs.

III- Relais synaptique

Synapses

A- Structure d’une synapse 

Une synapse est une petite interruption entre un axone d’un neurone et un dendrite d’un autre neurone ou une cellule d’un organe (exemple du muscle). Entre les deux éléments, on distingue donc un neurone présynaptique et un élément postsynaptique (neurone ou muscle). L’espace synaptique ou fente synaptique est très réduit et varie entre 2 nM et 40nM selon la jonction. 

Doc.11 :  Comparaison entre une synapse neuro-musculaire et une synapse neur-neuronale.

La membrane présynaptique est différente de celle post synaptique et constitue ainsi une asymétrie. Du côté présynaptique on observe des vésicules d’exocytose de molécules chimiques appelées les neurotransmetteurs. Du côté postsynaptique, il existe à la surface de la membrane des récepteurs spécifiques des neurotransmetteurs. Les neurones ont cela de particuliers, qu’ils constituent à la fois des cellules conductrices et sécrétrices.

Quand on observe la jonction entre un neurone et une fibre musculaire, on s’aperçoit que l’influx nerveux est bien transmis au muscle, et que ce dernier se contracte. La synapse concernée s’appelle alors plaque motrice et montre une organisation légèrement différente de la membrane postsynaptique.

B- Fonctionnement neuro-neuronal

Les étapes sont les suivantes : 

  • le potentiel d’action arrive à l’extrémité de l’axone qui est renflée en une formation que l’on appelle bouton synaptique et qui contient des vésicules en grand nombre contenant un produit chimique, le neuromédiateur.
  • La variation de potentiel (PA) ouvre des canaux Ca++ voltage dépendants situés dans la membrane de l’élément présynaptique, laissant entrer par diffusion des ions Ca++.
  • Le Ca++ crée des réactions biochimiques au terme desquelles les vésicules synaptiques, qui étaient immobilisées au repos par un réseau de filaments protéiques, se libèrent et viennent fusionner avec la membrane présynaptique, libérant ainsi dans la fente synaptique le neuromédiateur qu’elles contiennent. On parle d’exocytose.
  • Le neuromédiateur (dans le cas du réflexe myotatique, il s’agit de l’acétylcholine -ACh-) diffuse dans la fente synaptique et atteint ses récepteurs spécifiques situés dans la membrane du neurone postsynaptique.

Doc.12 :  fonctionnement d’une synapse neuro-neuronale

D’après JB
  • L’ACh modifie la perméabilité de la membrane postsynaptique à certains ions, ce qui crée localement de petites variations de potentiel appelées potentiels postsynaptiques ou PPS.
  • les PPS se somment si l’élément pré-synaptique continue à alimenter la synapse en PA. Cette sommation temporelle peut être complémentée par une sommation spatiale due à plusieurs entrées simultanées sur l’arbre dendritique.
  • Le neuromédiateur excédentaire dans la fente synaptique est dégradé par une enzyme (ici la cholinestérase). Les produits de dégradation sont métabolisés et éliminés par voie urinaire. Ces produits ou le médiateur lui-même, non dégradé peuvent être recapturés par la fibre présynaptique et recyclé pour une utilisation ultérieure .
  • La concentration en ACh constitue le codage de l’information au niveau de la synapse.

B- Fonctionnement neuro-musculaire

 L’axone d’un neurone moteur innervant un muscle squelettique part du corps cellulaire du neurone dans la corne antérieure de la moelle épinière pour atteindre l’enveloppe du muscle où il se ramifie et établit des synapses avec plusieurs fibres musculaires, Ces synapses sont appelées jonctions neuromusculaires ou plaques motrices. Chez l’homme, chaque fibre musculaire ne possède qu’une seule synapse avec une branche d’un axone.

Lorsqu’un neurone transmet ses potentiels d’action, il stimule la contraction des fibres musculaires qu’il innerve comme suit : 

  • A la jonction neuromusculaire, le neurone moteur libère l’ACh. Le neuromédiateur se lie aux récepteurs de la membrane de la fibre musculaire, ce qui ouvre les canaux sodique. L’entrée d’ions Na+ dépolarise la membrane de la cellule musculaire,
  • Les dépolarisations se répandent le long de la membrane de la fibre musculaire et pénètrent au sein des fibres musculaires par des tubules appelés tubules T.
  • Les tubules T transmettent les impulsions vers le réticulum sarcoplasmique, qui libère le Ca 2+ qui à son tour se lie à la fibre musculaire et permet ainsi la contraction.

Doc.13 :  fonctionnement d’une synapse neuro-neuronale

D’après JB

Conclusion : 

Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. C’est un test clinique qui permet de jauger le fonctionnement du centre nerveux, la moelle épinière. Au regard du muscle concerné, il met en jeu différents éléments (un récepteur, un neurone afférent sensitif et un motoneurone efférent). Il mobilise aussi un interneurone qui inhibe le muscle antagoniste. un ce qui constituent l’arc-réflexe. Le neurone moteur conduit un message nerveux que l’on appelle potentiel d’action et qui peut être codé en fréquence de potentiels d’actions. Grâce à la gaine de myéline, le message est considérablement accéléré. La commande de la contraction met en jeu le fonctionnement d’une synapse neuro-neuronale et d’une synapse neuromusculaire dont les neurotransmetteurs sont codés en concentration en fonction de la stimulation.

Récapitulatif : Vidéo neurone